第19章:3.退一步,进两步 第4节

阅读背景色

    到19世纪时,比起猫在埃及的祖先,它们的外表变得更为多样。在欧洲和中东地区的不同时期和不同地点,新毛色的出现是自发基因变异的产物。有时这些会在几代之后消失掉,尤其是猫主将这些变异视为畸形的情况下。然而,有时非同寻常的猫咪需要寻找到珍视这些独特差别的主人。如果这一偏爱被本地饲主普遍接受,并传播到了其他地方,那么这一潜在的变异可能就会逐渐通过这一种群传播出去,从而成为我们如今看到的猫咪身上所发生变异的一部分,不同的颜色、图案,以及或长或短的毛。引人注目的是,我们仍然可以追溯其中一些变化的起源和传播,甚至在如今各式各样的猫咪群落中也可以。

    基因学家将欧洲和中东地区家猫的比较同质性归结于本地人习惯将猫带在船上的缘故。例如,我们很好想象一窝小猫是在黎巴嫩怀上的,却在两个月后出生于马赛,那是因为母猫在那里跳下了船。擅长远航的腓尼基人、希腊人和罗马人将猫咪在地中海周围进行传播,法国猫的基因仍然显示出其沿着地中海经罗纳河(Rhone)的贸易路线而来的迹象,然后经塞纳河向下到英吉利海峡。橙色斑块变异在北欧地区的分布仍显示了在大约1000年前,其种群随着北欧入侵者而来所造成的影响9。

    家猫不具有条纹状毛皮的首个证据来自基督教时代开启后不久。希腊人首先在公元6世纪描述了黑猫和白猫,但发生十分有规律的黑色变异可能数个世纪之前就在家猫种群中一直传播着。黑色的产生是由于遗传了不能产生野猫褐色毛皮的正常灰色毛尖,学术上称为“刺豚鼠状”( agouti)。但只有当这只猫携带了两份这样的变异毛色之后,一份来自母本,一份来自父本,才会转变为它们的基础色——黑色。如果这只猫携带了一份正常的样本,一份变异的样本,那么正常的就会成为主导,它的毛色也就是通常的平纹斑猫。因此,这么一对公猫和母猫,从外表看都是斑纹状的,可以在一窝斑纹小猫中生出一只黑色的小猫。无论是在世界哪个地方发现的,这种黑色的变异都在如今的猫咪之中广泛分布,这暗示了它可能起源于腓尼基人和希腊人开始在欧洲地区传播家猫之前。

    黑猫和白猫并不仅仅是对立的两种颜色;在它们与人类的关系方面也是互为相反的两类。猫咪呈现全白状态,要么因为它们是白化体,但它们的眼睛将会是粉红色,要么是因为它们携带了一个“主导白色”的变异基因。或许更为重要的是,与它们条纹状的同类不同,全白的猫在所有的背景色中都是很醒目的,因此它不太容易找到足够的食物来养活自己。除了纯种之外,由白色系主导的猫咪被有意繁育出了一些品种,全白的猫很少见,在自由生活的猫咪种群中很少形成超过3%的比例。而黑色变异是如此常见与普遍,以至于它根本无法为携带它的猫带来任何明显的生物学劣势。在一些地区,有多达80%的猫携带了这一基因,但并非全部或大部分的这些猫都确实拥有黑色的皮毛,因为许多个体只有一份变异基因,因此将呈现出条纹状。如今,黑色已经是英国和爱尔兰、荷兰乌特勒支(Utrecht)、泰国北部的清迈,以及一些美国城市,诸如丹顿、得克萨斯(现在的记录已经高达90%),还有加拿大温哥华和摩洛哥这些国家和城市中的猫最为常见的毛色。

    由于黑色并不是每个人都喜欢的毛色,所以这一普遍性很难被彻底了解。由于文化解释看起来不太相符,科学家已经为黑色变异的普遍性提出了一个生物学基础,即使是在一份不可见的样本中(“异质结合体”),有时让猫对人和其他猫更为友善,从而给予携带了这一基因的猫一个在高密度环境或不可避免与人在较漫长时间,比如在一艘船上生存的优势[101。

    这一假说违背了最近在拉丁美洲对猫的一项研究。在这里,大约72%的猫携带了黑色变异基因,这与大部分南美猫的来源地西班牙的比例相似。通过追溯西班牙殖民者的贸易路线,我们能够估计出在西班牙及其每一个殖民地之间猫咪进行长距离旅途的数量。生活于安第斯山海拔13000尺高的拉巴斯(La Paz)猫的祖先就完成了许多次这样的旅程,但那里的黑猫并不会比西班牙的更加普遍;任何可以进行如此长途旅行的猫咪必然可以很好地容忍人类。因此,我们还无法对黑猫的整体数量或者是它们的本地变异做出令人信服的解释。

    “经典的”斑纹状毛色展示出了最值得注意的分布性,虽然它在某些地方很普遍而在其他地方则较为少见,不过其中的原因并不明了。猫咪的野生祖先具有条纹状或“鲔鱼状”的毛色,所有家猫可能在至少2000年前,或者更为接近现在时,就携带了这一形式的基因12]。斑纹状形式的变异可能首先在中世纪晚期的某时固定了下来,基本上可以肯定是在英国,这也是如今这里最常见的毛色形式了。

斑状纹和条状纹的猫

    斑纹状毛色像黑色变异一样,也是一种隐性性状:一只猫如果拥有斑纹状的皮毛,那么它就必然拥有两份斑纹状的基因,一份来自母本,一份来自父本。如果一份是条纹状的,一份是斑纹状的,那么这只猫就会具有条纹状的毛色。尽管这显然是一个不利条件,但在英国和美国的许多地区,斑状纹要超出条状纹一到两倍,这意味着超过80%的猫携带了这种斑状基因。在亚洲的许多地区,斑状纹很少见,甚至可能完全不存在。主要的例外情况发生在英国的几个早期殖民地上,例如中国香港,那里大概同时也被英国的猫占领了,它们要么是随船而来的,要么是殖民者的宠物。

    对一个基因,尤其是一个隐性基因的新版本而言,要想在一个种群中传播,它必须准备某种有利条件。由于(条纹)猫自从罗马时期,或者更早一点就已经存在于英国了,所以斑纹猫在开始时则显得比较稀有。它们在大约公元1500年时达到了种群总数的10%,然后逐年增加,一直到它们现在几乎无所不在的状态。在英国,斑纹色有时就被认为是“经典的”毛色,以至于好像条纹状成了变异的产物。

    我们仍然不清楚斑纹状毛色占据优势的原因所在。比起条纹状毛色,英国猫主并不偏爱斑纹状的毛色,其程度至少没有反映出英国宠物猫中这两种毛色实际呈现的比例状态;事实上,当他们被问起时,都会表达出对条纹状毛色喜欢一些的态度,或许仅仅是因为这种毛色(如今)相对少见。斑纹状毛色似乎不会比条纹状的提供更佳或更差的掩饰作用,至少在乡村里是这样。曾经有一种看法,认为工业革命所造成的污染将英国的城市笼罩在一片煤烟之中,也让深色的猫咪(包括斑状纹猫和黑猫)受到了青睐,因为它们比较不显眼,但这一点从未得到证实[3。我们知道几乎所有的基因都是具有双重效应的,虽然大部分都是以其带来的最显著变化而命名。因此,斑纹状基因版本可能会产生一些其他与毛色无关的优势,而这一优势也以某种方式让猫咪适应在英国的生活。

    我们目睹了斑纹状基因在英国的崛起,这反映在了该毛色在全世界各地英国早期殖民地中所占据的比例中。欧洲人17世纪50年代定居的美国东北部地区,如纽约、费城和波士顿,仅有45%的猫咪携带了斑纹状的基因,但这比起最初被西班牙占据的区域,例如得克萨斯州大概30%的比例来看要多得多,那里的猫咪看起来就与如今在西班牙的一模一样。在下面的图中,晚一百多年定居加拿大阿特兰蒂克省(Atlantic Provinces)的就拥有更多的斑纹状猫。斑纹状的比例在19世纪欧洲不同殖民地的情况是较为多变的:香港的比例就比它应该有的更加少,或许是因为那里已经有了源于中国大陆的一种条纹状毛色的种群了,因而削弱了英国殖民者所造成的影响。而澳大利亚则反而拥有更大的比例,这可能是后来20世纪大批英国移民潮将他们的猫咪带过去所造成的结果。英国的比例在20世纪70年代超过了80%,并且可能从那以后仍在不断增长。

    我们可以通过两个假设来解释这一趋势。第一个就是英国斑纹状的猫咪比例自从1500年前就开始稳步增长,这是由于该国某种独特的原因导致的,否则相同的变化也应该发生在诸如纽约、新斯科舍(Nova Scotia)、布里斯班和中国香港等地,导致斑纹状猫咪的比例在这些地方也达到现在的80%。第二个假设就是一旦一个猫咪种群在某一地方建立起来,那么斑纹状与条纹状的比例就不太会发生改变了。后一个假设适用于其他地区以及毛色上的变化,因此这个性状可能是一个普遍现象(参见下面的知识框“加利福尼亚洪堡特县猫咪起源的重建”)﹔然而,鉴于这似乎没有在其他任何地方发生过,因此斑纹状毛色王英国的崛起就变得更为扑朔迷离了。